Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу

Рефлекторные механизмы спинного мозга обеспе­чивают координационную деятельность соматической мускулатуры, которая достигается возбуждением од­ной и торможением другой антагонистической группы мускул. А такое рассредотачивание флексорных и экс-тензорных мышечных реакций, в свою очередь, вызы­вается возбудительно-тормозным взаимодействием на уровне спинальных центров, чем обусловливается ре-ципрокная иннервация (Шеррингтон). В согласовании Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу с принципом реципрокной иннервации мускулы и ин-нервирующие их мотонейроны распределяются на две группы: флексоров и экстензоров, которые при рефлекторном координационном акте находятся в про­тивоположных многофункциональных состояниях. Видимо, для каждой группы нейромоторных единиц существу­ет объединяющий их координационный механизм, обеспечивающий одновременное начало и конец воз­буждения (и сокращения Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу) в одной мышечной группе, равно как и торможения (и расслабления) в другой -антагонистической. Определенную роль в этих интег-рациях должны играть и проприорецепторы, обеспе­чивающие в системе оборотную связь (рис. 4.2).


Рис. 4.2. Схема основных видов деяния двигательных путей спинного мозга(Шмидт, Тевс, 1983)

Основой реципрокной иннервации является процесс торможения. Но роль Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу его в координационных ме­ханизмах значительно обширнее. Торможение может выс­тупать не только лишь как реципрокное, да и как общее. Оно может захватывать весь спинной мозг, включая и центры мозга. Общее торможение может вызываться полностью адекватными раздражениями раз­ных сенсорных систем; в данном случае оно обеспечивает концентрацию возбуждения в Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу определенных группах интер- и мотонейронов, что приводит к избирательно­му реагированию определенных рабочих органов.

В развитии общего торможения, по-видимому, су­щественную роль играет желатинозная субстанция


Роландо, маленькие клеточки которой в границах 1-го сектора спинного мозга связываются меж собой маленькими аксонами, а длинноватые аксоны неких желатинозных клеток входят в состав тракта Лиссау Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу-эра и на различных уровнях спинного мозга опять окан­чиваются на желатинозных клеточках. Так образуются проприоспинальные пути, через которые связывают­ся желатинозные клеточки различных частей (Сентаго-таи). Таким методом обеспечивается иррадиация возбуж­дения по желатинозной субстанции повдоль спинного мозга, а через заднюю комиссуру — и на контралате-ральную часть сектора.

Ряд Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу экспериментальных данных показывает и на тор­мозящую функцию желатинозных нейронов. При всем этом особенности строения и связей желатинозной субстан­ции при активации хоть какого ее участка могут полностью обеспечить общее торможение спинного мозга. После общего торможения появляется общее облегчение, так же, как и после реципрокного торможения облегча­ется Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу деятельность заторможенных мышц-антагони­стов. Облегчение после торможения было в первый раз опи­сано И. М. Сеченовым, а потом под заглавием отдачи исследовано Шеррингтоном с сотрудниками.

Незапятнанная реципрокная иннервация антагонистичес­ких мускул идеальнее всего наблюдается на спинальных продуктах при действии несильного раздражителя на однородные элементы 1-го рецептивного поля. Обычно Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу же мотонейроны в итоге конвергенции на их входах различных волокон от разных рецеп­тивных полей испытывают сразу и возбуди­тельные, и тормозные воздействия, тогда и соответству­ющие мускулы дают «заторможенное сокращение» (Шеррингтон), которое может время от времени появиться и при пороговых раздражениях нервных стволов.


Двоякая иннервация обеспечивает дифферен Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу­цированное протекание ряда рефлексов. Так, благода­ря разной возбудимости нервных волоксн, при слабеньких раздражениях может активироваться один коорди­национный аппарат, приводящий к «чистому» возбуж­дению либо торможению определенных мышечных цен­тральных устройств; при сильных же раздражени­ях, вовлекающих в реакцию все (либо многие) волок­на, вызывается активное состояние многих Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу рефлектор­ных аппаратов, в итоге чего двигательные ядра начинают сразу испытывать и возбуждение, и торможение, что в особенности ярко выявляется в электро­физиологических исследовательских работах феноменов посттета-нической потенциации и посттетанической депрессии переднекорешковых потенциалов при изменении ре­жимов стимуляции задних корешков спинного мозга.

Спинальные рефлексы

Спинной мозг является центром Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу ряда рефлексов. Главные — это проприоцептивные рефлексы: моно-, би- и полисинаптические сухожильные и миостатичес-кие, хотя большую роль играют и кожные, и висцераль­ные. Некие спинномозговые рефлексы имеют ха­рактер ритмических (чесательный, шагательный и др.), в базе которых лежат реципрокные дела в спинальных мотонейронных пулах и парадокс отдачи. Мышечные рефлексы обеспечивают резвые движе Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу­ния (фазные рефлексы) и изменение и поддержание позы (тонические); эти рефлексы могут появляться от проприо- и экстероцепторов кожи, поддерживаются же они благодаря связи от проприоцепторов.

В ряде всевозможных случаев спинальные рефлексы протекают так постоянно, что изменение и выпадение их может являться диагностическим тестом состояния спинного мозга. В Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу спинном мозгу локализован также ряд эффекторных центров, осуществляющих вегетатив-


ные функции — сосудодвигательные, потоотделитель-ные, мочеполовые, дефекационные и др. (табл. 4.1).

Таблица 4.1 Спинномозговые рефлексы человека (Бабский и др., 1966)

Рефлексы Используемое раздражение Нрав ре фл е к тор я ой реакции Локализация нейронов, участвующих в рефлексе
Сухожильно-
проприоцептивные :
локтевой Удар молоточком Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу Сокращение и 5-6-й шейные
по сухожилию сгибание руки сегменты
(рука немного спинного
согнута в локте) мозга
коленный Удар молочком Сокращение и 2-4-й
по сухожилию разгибание поясничные
ниже коленной голени сегменты
чашечки
ахиллов Удар по ахил- Подошвенное 1-2-й крестцо-
лову сухожилию сгибание стопы вые сегменты
Брюшные: Штриховое Сокращение Грудные
раздражение Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу с оотве тс тву ю- сегменты:
кожТн: щих участков
брюшной
мускулатуры
верхний параллельно 8-9-й
нижним ребрам
средний на уровне пупка 9-10-й
(горизонтально)
нижний параллельно па- 11-12-й
ховой складке
Кремастерный Штриховое раз- Сокращение и 1-2-й
яичковый дражение внут- поднимание поясничные
ренней поверх- яйца сегменты
ности ноги
Заднепроходный Штришок либо Сокращение 4-5-й
укол Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу поблизости внешнего крестцовые
заднего прохода сфинктера сегменты
прямой кишки
Подошвенный Слабенькое штри- Сгибание 1-2-й
ховое раз д раж е- пальцев и стоп крестцовые
ние подошвы сегменты
Сильное раздра- Разгибание 1-2-й
жение подошвы пальцев и крестцовые
сгибание ноги сегменты


Таким макаром, спинной мозг, являясь основным ис­полнительным отделом Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу центральной нервной системы, в то же время участвует в первичной обработке про-прио-, висцеро- и экстероцептивных кожных сигналов, производит координационно-интегративную рефлек­торную функцию на сегментарном уровне и обеспечива­ет оборотную афферентацию от проприоцептивного ап­парата к управляющим структурам мозга.

5. Ствол мозга

Ствол мозга — это часть мозга, включа­ющая в Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу себя продолговатый мозг, варолиев мост, сред­ний мозг, мозжечок, промежный мозг с гипофи­зом и эпифизом. Тут находятся ядра черепно-мозго­вых нервишек, структуры ретикулярной формации, ядер­ные образования, имеющие отношение к осуществле­нию широкого круга рефлекторных реакций сомати­ческого и вегетативного обеспечения высших функций центральной нервной системы. Не считая того Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу, через ствол мозга проходят восходящие и нисходящие пути, свя­зывающие его со спинным и головным мозгом. Таким макаром, ствол мозга теряет свойство метамерности, ха­рактеризующее спинной мозг, и представляет собой систему специализированных ядерных образований.

5.1. Продолговатый мозг

Продолговатый мозг — самая каудальная часть ствола мозга, размещен меж спинным мозгом и варолиевым Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу мостом. В продолговатом мозгу располо­жены ядра V—XII пар черепно-мозговых нервишек, разбитые проводящими способами, проходящими через продолговатый мозг как в восходящем, так и в нисходящем направлении. П. Г. Костюк (1977) счи-


тает ядра черепно-мозговых нервишек в определенной степени гомологичными слиналъным двигательным центрам. Соответствующей структурой продолговатого мозга является ретикулярная Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу формация — скопле­ние нейронов со специфичными качествами, основ­ная масса которых занимает центральную часть про­долговатого мозга. В нижней части продолговатого мозга с дорсальной его стороны находятся ядра не­жного и конусновидного канатиков (Голля и Бурдаха). Латеральнее последних находятся оливы.

Функции продолговатого мозга очень раз­нообразны. Рефлексы, осуществляемые его структу Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу­рами, можно поделить на вегетативные, соматичес­кие, рефлексы реализации сенсорных функций (вкус, слух, вестибулярная рецепция). Раздельно выделяют­ся функции продолговатого мозга, обусловленные на­личием в нем ретикулярной формации и связанные с регуляцией дыхания, сердечно-сосудистой деятельно­стью и тоническими воздействиями на спинной мозг и кору огромных полушарий.

5.1.1.Вегетативные Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу рефлексы

Вегетативные рефлексы продолговатого мозга осу­ществляются ядрами, имеющими отношение к пара­симпатической системе. Большим является ядро блуждающего нерва, состоящее из отдельных под­разделений, направляющих аксоны собственных нейронов к большей части внутренних органов (сердечку, пищева­рительному тракту, органам дыхания, большим пи­щеварительным железам и др.)- Волокна блуждаю­щего нерва Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу в отношении органов брюшной и грудной полости являются как двигательными (для гладкой мускулатуры), так и секреторными (для железистых тканей и органов). Эффекты воздействия блуждающего нерва на гладкую мускулатуру кишечного тракта, желудка,


желчных путей появляются в сокращении мускула­туры их стен и расслаблении сфинктеров, что вле­чет за собой опорожнение этих Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу органов. Обширно из­вестен вагусный эффект на сердечко — замедление рит­ма (прямо до остановки сердца) и уменьшение силы сокращений сердечной мускулы. Под воздействием вагусных воздействий происходит сужение бронхов (брон-хоспазм). Секреторные воздействия блуждающего нерва появляются в усилении секреции бронхиальных, желудочных, пищеварительных желез, в возбуждении сек­реции поджелудочной Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу железы, печеночных клеток.

Секреторный аппарат 3-х пар больших слюнных желез (околоушных, подчелюстных и подъязычных) активизируется парасимпатическими частями ядер ли­цевого и языкоглоточного нервишек, при всем этом имеет место выделение жидкого секрета, в то время как симпатические воздействия содействуют секреции вяз­кой слюны.

5.1.2.Соматические рефлексы

Рефлексы этой группы ориентированы на восприятие, переработку и проглатывание Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу еды, также на под­держание позы животного. Сюда же относятся и не­которые защитные рефлексы. Группа защитных реф­лексов и рефлексов пищевого поведения связана с деятельностью ядер тройничного нерва (иннервация жевательной мускулатуры), языкоглоточного нерва (иннервация мускулатуры глотки и языка), лицевого нерва (иннервация мимической мускулатуры лица), соматического двигательного ядра блуждающего Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу не­рва (иннервация горла), дополнительного и подъязыч­ного нервишек (иннервация мускул шейки).

Функция защитных рефлексов (как видно из их наименования) — обеспечивать нормальную работу вход­ных отделов дыхательной и пищеварительной систем


и глаз методом отвергания повреждающих агентов. Это рефлексы рвоты, чихания, кашля, слезоотделения и замыкания век.

Рефлексы пищевого поведения Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу -- глотание, соса­ние, жевание, слюноотделение, так же, как и защит­ные, представляют собой довольно сложную и детер­минированную последовательность включения отдель­ных мышечных групп головы, шейки, грудной клеточки и диафрагмы. Они запускаются при раздражении рецеп­торов слизистой ротовой и носовой полости, глотки и горла за счет возбуждения чувствительных веточек Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервишек. Большая часть этих рефлексов могут осуществляться без роли вышележащих отделов центральной нервной системы. Это следует из наблюдений над анэнцефала-ми, у каких в итоге изъянов развития отсут­ствует фронтальный мозг. Даже в таких случаях указан­ные рефлексы появляются фактически в том же объе­ме Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу, что и у обычных малышей.

Посреди соматических рефлексов продолговатого моз­га особо выделяются так именуемые рефлексы под­держания позы, нередко именуемые магнусовскими по имени создателя, детально их описавшего (1929). Осу­ществление этих рефлексов связано с одним из наи­более больших ядер продолговатого мозга -- ядром преддверно-улиткового нерва. Это ядро состоит Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу из нескольких подразделений, имеющих различие про­екций и разные функции. Чувствительное верх­нее вестибулярное ядро (Бехтерева) получает импуль-сацию от рецепторов преддверия улитки и полу­кружных каналов. Латеральное и медиальное вести­булярные ядра (Дейтерса и Швальбе) дают нисходя­щие пути в виде вестибулоспиыального тракта, окан­чивающегося в медиальных участках фронтального рога Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу спинного мозга и отчасти на мотонейронах. Вести-



булярный тракт оказывает возбуждающее действие на а- и у-мотонейроны разгибателей и тормозное — на мотонейроны сгибателей. Конкретно с этим связано пре­обладание разгибательного тонуса в критериях деце-ребрационной ригидности (см. дальше).

При возбуждении рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу появляются соответственно последующие разновидности рефлексов — статические и статокинетические. Статические рефлексы направ­лены на изменение тонуса скелетных мускул при из­менении положения тела в пространстве, также на перераспределение тонуса мускул, направленное на восстановление обычной позы, если животное вы­ведено из нее. При этом во 2-м случае статические вестибулярные рефлексы выступают в качестве Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу пус­кового механизма, вовлекающего в процессе восста­новления обычной позы сначала голову животно­го, а потом за счет включения шейных тонических рефлексов спинного мозга и все туловище. Это доста­точно внушительно продемонстрировано Магнусом при помощи рапидной съемки движений кошки в про­цессе падения с высоты спиной вниз.

Статокинетическиерефлексы Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу обеспечивают сохра­нение позы животного в критериях конфигурации скорос­ти его прямолинейного движения" или вращения. Как уже указывалось, воплощение этих рефлексов свя­зано с сенсорами полукружных каналов. Взаимо­расположение полукружных каналов в плоскостях, близких к передней, сагиттальной и горизонталь­ной, обеспечивает включение тех либо других рецепто­ров при Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу всех вероятных направлениях перемещения тела в трехмерном пространстве. И так как траек­тория движения тела животного и человека в реаль­ном двигательном поведении в большинстве случаев обхватывает все три плоскости, то в процесс возбуждения вовле-


каются сенсоры всех каналов, и корригирующие воздействия вестибулярных ядер распространяются прак­тически на всю мускулатуру тела. Неплохой Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу иллюст­рацией вестибулярных устройств регуляции тонуса мускулатуры может служить исследование нистагма реф­лекторного движения глазных яблок в критериях кру­говых движений с ускорением, как это делается при исследовательских работах людей на центрифуге. Дело в том, что при определенной позе человека и установке головы так, чтоб горизонтальные полукружные Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу каналы на­ходились в плоскости вращения, можно следить в «чистом виде» горизонтальный нистагм. В этой ситу­ации в момент начала вращения (положительное ус­корение) глазные яблоки начинают отклоняться в сто­рону, обратную движению, потом резвым скачком они ворачиваются в начальное положение, потом все повторяется. Такие движения глазных яб­лок Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу будут длиться до того времени, пока продолжается уско­рение. При равномерном вращении эти рефлекторные движения исчезают. При замедлении вращения на­блюдаются оборотные движения глазных яблок.

Заметим, что возбуждение вестибулярного аппара­та нередко сопровождается вегетативными реакциями за счет вовлечения в процесс возбуждения вегетатив­ных центров, в том числе ядер Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу вагуса. Проявление «морской заболевания* связывается конкретно с таким ме­ханизмом.

В реализации сенсорных функций продолговатого мозга учавствуют чувствительные ядра трой­ничного, лицевого (кожная), языкоглоточного и блуж­дающего нервишек (вкусовая рецепция) и ядра слухово­го нерва (функция слуха). Детально механизм фор­мирования кожной чувствительности, функции вку­са и слуха рассматриваются Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу в особом курсе


«Физиология сенсорных систем», потому тут мы не останавливаемся тщательно на их исследовании.

5.1.3. Ретикулярная формация

Под ретикулярной формацией обычно понимают клеточную массу, лежащую в толще мозгового ствола от нижних отделов продолговатого до промежного мозга. Эта клеточная масса слабо структурирована, ке имеет точных границ, снутри ретикулярной формации инкрустированы чувствительные и Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу двигательные ядра про­долговатого, среднего и промежного мозга.

Исследование нейронного строения ствола мозга показало, что все ядерные образования можно разде­лить на три категории, зависимо от того, насколь­ко верно они отдифференцированы от ретикулярной формации. Более ясно выделяются ядра III,

IV, VI, XII нервишек. Слабее отдифференцированы ядра

V, VII и вентральное ядро X Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу нервишек. Фактически не
отличаются по строению от ретикулярных нейроны
дорсального ядра блуждающего нерва.

Нейроны ретикулярной формации характеризуют­ся малочисленными длинноватыми, прямыми и мало­ветвящимися дендритами, шипики слабо дифферен­цированы, без утолщений на концах. В медиальной части ретикулярной формации размещены так на­зываемые большие и огромные клеточки, в продолго­ватом мозгу Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу сконцентрированные в гигантоклеточном ядре. Конкретно от этих клеток и отходят аксоны, фор­мируя эфферентные пути, а именно, ретикулоспи-нальный тракт, пути к таламусу, мозжечку, базаль-ным ганглиям, коре огромных полушарий.

Шеррингтоном было высказано предположение, что в ретикулярной формации ствола мозга содержатся системы, которые влияют на моторную активность (нисходящие воздействия Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу). Исследования по-


следних лет проявили как тормозящее, так и облегча­ющее воздействие ретикулярной формации на а- и у-мо-тонейроны спинного мозга. При всем этом ретикулоспи-нальные пути, облегчающие активность спинного мозга, берут свое начало от каждого уровня ствола мозга. Пути, тормозящие моторную активность, на­чинаются в большей степени в Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу бульбарном отделе, и их воздействие билатерально. Показано, что ретикуло-спинальные пути, начинающиеся от области вароли-ева моста, тормозят а- и у-мотонейроны сгибателей и активируют мотонейроны разгибателей, в то время как волокна от бульбарного отдела оказывают обрат­ное действие. Электронная стимуляция широких областей ретикулярной формации ствола Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу мозга при­водит к ритмическим движениям, тремору, часто сопровождающимся тоническими сокращениями. Эффекты стимуляции, обычно, оказываются весь­ма продолжительными. Даже в случае, если ретикулярная формация раздражается в течение 10-ов миллисе­кунд, эффект продолжается секунды. Микроэлектродные исследования выявили, что в данном случае в некото­рых мотонейронах развиваются долгие ТПСП, что делает неосуществимым реакцию Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу данных мотонейронов на другие синаптические воздействия. В других же мото­нейронах (в большей степени сгибательных) возника­ют моносинаптические ВПСП. Таким макаром, ни­сходящие воздействия ретикулярной формации можно рассматривать с позиций роли этого образования в регуляции общего уровня рефлекторной возбудимости спинного мозга, также позных рефлексов и простей­ших движений Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу.

В 1935 г. бельгийский нейрофизиолог Бремер опуб­ликовал результаты собственных, ставших традиционными, тестов, давших начало целой главе в физио­логии центральной нервной системы (о восходящем


воздействии ретикулярной формации). Проводя перерез­ку ствола мозга на разных уровнях и следя конфигурации вышележащих отделов мозга, в том числе и при помощи электрофизиологических мето­дов, он Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу нашел последующее. Если перерезка прове­дена на уровне среднего мозга меж фронтальными и зад­ними бугорками четверохолмия, т.е. основная масса ретикулярной формации остается ниже места перерез­ки, то такое животное не реагирует на наружные стиму­лы, а ЭЭГ его припоминает таковую во время сна. Если же перерезка осуществляется меж Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу продолговатым и спинным мозгом (связь меж ретикулярной форма­цией и вышележащими отделами сохранена), то жи­вотное реагирует на световые, звуковые, обонятельные и тактильные стимулы, а в ЭЭГ находится картина, соответствующая для бодрствующего животного.

1-ый продукт был назван Бремером изолиро­ванным фронтальным мозгом (сегуеаи 1зо1ее), 2-ой — изолированным Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу головным мозгом (епсерЬа!е 18о1ее). Детализированное исследование препаратов Бремера самим создателем и его последователями привело к установле­нию факта, что для поддержания активного состоя­ния фронтального мозга нужна сенсорная актива­ция сначала ретикулярной формации.

Используя методику электростимуляции, Моруцци и Мэгун нашли, что при раздражении структур ретикулярной формации удается управлять состояни Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу­ем животного. Так, если животное находится в сонном состоянии, то наступает его просыпание. Прекраще­ние стимуляции сопровождается возвращением живот­ного в состояние сна либо дремоты. При всем этом «пробуж­дение» сопровождается надлежащими изменени­ями тонуса мускулатуры, вегетативными сдвигами, приблизительной реакцией, т.е. очень припоминает ес­тественную картину Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу пробуждения от сна.


Исследование хода специфичных сенсорных волокон в анализаторных системах показало, что во всех слу­чаях часть волокон отчаливает в мозговой ствол и там оканчивается на ретикулярных нейронах. Таким макаром, ретикулярная формация оказывается «инфор­мированной» о состоянии всей сенсорной периферии, являясь коллектором, где смыкаются и взаимодейству­ют сигналы от различных Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу рецепторных зон. Мик­роэлектродные исследования выявили некие осо­бенности нейронов ретикулярной формации, в частно­сти, неустойчивость фоновой ритмики и полимодаль­ность, т.е. способность одних и тех же нейронов реаги­ровать на различные раздражители (световые, звуковые, тактильные и т.д.). Школой П. К. Анохина показано, что афферентные возбуждения, проходя Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу через ретику­лярные нейроны сети, теряют специфика, свой­ственную действующему стимулу, и получают био­логическую специфика, соответствуя биологичес­кому качеству целостной реакции. Долгое время числилось, что восходящие ретикулокортикальные пути диффузны и их действию подвержена более либо наименее умеренно вся поверхность огромных полушарий. В ближайшее время все почаще встречаются Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу работы, в кото­рых отмечается некая топика рассредотачивания ре­тикулярных восходящих афферентов, оканчивающих­ся, как понятно, в верхних слоях коры.

Восходящие ретикулярные воздействия на кору носят тонический нрав, повышая уровень возбудимос­ти корковых нейронов, не меняя в корне нрав их ответов на специальные сигналы. Так как акти­вация ретикулярной Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу формации вероятна из самых различных источников, а ее восходящие воздействия распространяются на необъятные области коры, то оче­видна роль этой структуры в приблизительной реак­ции и межсенсорном содействии. В физиологии


обширно известен факт увеличения чувствительности одной анализаторной системы при стимуляции дру-го.1 (гетеросенсорная стимуляция). Непременно, что в данном случае роль Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу ретикулярной формации является ведущей. Воздействие ретикулярной формации на кору мозга в критериях целостного поведения никогда не бывает изолированным. По современным представле­ниям, ретикулярная формация ствола мозга заходит составной частью в так именуемую восходящую не­специфическую систему, в которую включены и не­специфические ядра таламуса. Тщательно о функцио­нальной роли этой Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу системы будет сказано далее.

Еще в прошедшем веке Флурансом было найдено, что в толще продолговатого мозга, в каудальной его части (область писчего пера), имеются зоны, раздра­жение либо повреждение которых приводит к измене­нию либо параличу дыхания. Появилось представление о дыхательном центре как структуре ретикулярной формации мозгового ствола Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу, управляющей дыхатель­ной системой. При всем этом оказывалось вероятным пу­тем прицельной электростимуляции оказывать влияние на раз­личные составляющие дыхательного цикла. Таким об­разом, было определено наличие зон вдоха и выдоха (Н. А. Миславский). Микроэлектродные исследования проявили, что тут имеются нейроны, способные да­вать повторяющиеся залпы активности, ритм которых совпадает Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу с ритмом дыхания. Почти всегда залпы этих нейронов синхронизированы с одной из фаз дыхательного цикла — вдохом (инспираторные нейроны) и выдохом (экспираторные нейроны) (рис. 5.1). Описано 8 групп дыхательных нейронов, различаю­щихся по 20 фазным и частотным характеристикам. Дыхательные нейроны, как оказывается, способны к авторитмичности, т.е. они могут давать Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу залпы актив­ности даже в критериях глубочайшей деафферентации, что


связано с определенными качествами клеточной мем­браны и межклеточного взаимодействия близраспо-ложенных нейронов. Эти же исследования привели к заключению о том, что область расположения дыха­тельных нейронов не может быть очерчена строго и совершенно точно. Часто оказывалось, что рядом могли находиться Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу и дыхательные, и недыхательные нейро­ны. Таким макаром, дыхательные нейроны не образу­ют морфологически обособленных ядер. Некое уп­лотнение таких нейронов имеется, но, в области гигантоклеточного и взаимного ядер.

Рис. 5.1. Локализация «дыхательных» нейронов в продолгова­том мозгу и примерэлектронной активности, нейронов дыхательного центра: И— инспираторный; Э — экспира­торный нейроны

Показана высочайшая отзывчивость Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу дыхательных ней­ронов к изменению уровня 02, С0а и рН крови, раз­дражению механорецепторов самых разных обла­стей (диафрагмы, синокаротидной зоны легких, верх­них дыхательных путей, межреберных мускул, кожи и др.). Аксоны практически всех дыхательных нейронов про­долговатого мозга проецируются на спинной мозг, перекрещиваются в области границы спинного и про Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу-



долговатого и нисходят в вентральных и латераль­ных столбах белоснежного вещества в составе ретикулоспи-нальных путей. Подавляющая часть нисходящих во­локон оканчивается в шейном отделе, запуская диаф-рагмальный и межреберные нервишки, управляющие дыхательной мускулатурой, наименьшая часть спуска­ется в грудной отдел спинного мозга.

По современным представлениям, дыхательный Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу центр состоит из сети нейронных группировок, взаи­модействующих меж собой на базе анализа мета­болических и механодинамических причин. В каж­дой группировке (и инспираторных, и экспираторных нейронов) имеются стартовые нейроны, дающие нача­ло циркуляции возбуждения снутри группировки. Механизм взаимодействия инспираторной и экспира­торной частей дыхательного центра до конца еще не выяснен Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу. В. А. Сафонов (1980) считает вероятным рассматривать дыхательный центр состоящим из 2-ух частей: интегрирующей и генераторной. В первой про­изводится обработка поступающей инфы и преж­де всего хеморецепторов. В итоге обработки фор­мируются сигналы, задающие требуемые величины ам­плитуды, частоты дыхания и другие характеристики, имея в виду основную функцию дыхательного центра Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу. Сиг­налы из интегрирующей части, имеющие непрерыв­ный (непериодический) нрав, поступают в генера­торную часть, представляющую собой автоматический регулятор ритма. Тут выходная активность уже имеет вид ритмического процесса, содержащего всю необхо­димую информацию для управления исполнительным аппаратом дыхательной системы.

Как уже было сказано, размещение дыхательно­го Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу центра в области писчего пера продолговатого моз­га было определено еще в прошедшем веке. Но впос­ледствии было обращено внимание на то, что те либо


другие конфигурации дыхания появляются и при наруше­ниях связей меж продолговатым мозгом и варолие-вым мостом. Это связывается с наличием в последнем так именуемых пневмотаксического и апнейстичес Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу-кого центров. Было изготовлено заключение, что цент­ральный дыхательный механизм содержит в себе цен­тры в продолговатом мозгу (гаспинг-центр), на уров­не слуховых бугорков (апнейстический центр) и в ростральной части варолиева моста (лневмотаксичес-кий центр). 1-ый является главным, а два послед­них обеспечивают приспособительные реакции дыха Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу­ния. Но есть представления, что включение этих послед­них в систему дыхательного центра искусственно, так как их дыхательная ритмика вторична и исче­зает при разрушении бульбарного отдела.

В 1855 г. Шифф высказал предположение о том, что в продолговатом мозгу локализован центр регу­ляции сосудистых реакций. Последующие работы Ци-она, Людвига и Ф Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу. Овсянникова (1871) подтвердили это, и в физиологии навечно утвердилось представле­ние о бульбарном сосудодвигательном центре как един­ственном и независящем центре вазомоторной регу­ляции. И. П. Павлов был одним из критиков такового представления, указывая на значимость и спинномоз­говых и надсегмеятарных структур в осуществлении сосудистых реакций, в особенности Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу сочетаемых с другими функциями. Результаты тестов по электро­стимуляции с внедрением стереотаксической тех­ники привели к составлению схем расположения прес-сорных и депрессорных зон. Но оказалось, что приобретенные различными создателями схемы не полностью со­впадают. Одним из разъяснений этой несообразности, как считает А. В. Вальдман, является различие ме­тодик, критерий тестов и Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу трактовки результа­тов. Так, выяснилось, что раздражение практически всех


обрисованных зон, даже депрессорных, в критериях по­верхностного наркоза увеличивает артериальное дав­ление (АД). Нрав системной сосудистой реакции в значимой степени находится в зависимости от частоты импуль­сов во время стимуляции — частотная стиму­ляция вызывает завышенное давление, а низкочас­тотная тех Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу же структур приводит к гипотензивному эффекту. По замечанию Шеррера, «прессорные и де-прессорные точки в большинстве областей ретикуляр­ной формации представляются совсем переме­шанными» (1966). Не считая того, раздражение «вазомо­торных» зон продолговатого мозга вместе с сосудис­тыми переменами сопровождается конфигурацией ды­хания, тонуса бронхиол, мускул кишечного тракта, мочевого пузыря Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу, конфигурацией поперечника зрачка. При всем этом наи­более выраженными и стойкими являются дыхатель­ные эффекты. Внедрение микроэлектродной тех­ники позволило идентифицировать нейроны, актив­ность которых коррелировала с колебаниями артери­ального давления. Одни из их учащали свои разря­ды при подъеме АД, другие — при понижении. И те, и другие обнаружены Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу в одних и тех же структурах про­долговатого мозга и моста, почаще в медиальных отде­лах, в 3-4 мм вентральнее дна IV желудочка. Совме­щение микроэлектролного отведения активности ней­рона с традиционным способом локальной стимуляции в той же точке, откуда отводится нейронная актив­ность, привело к внезапным результатам Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу. Оказа­лось, что прессорные реакции можно получать из то­чек, где регились нейроны как с учащением, так и с урежением активности в ответ на зажатие сон­ных артерий.

Так как серьезной зависимости активности нейро­нов этих зон с динамикой кровяного давления не найдено, то было предложено именовать их Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу с осторож-


ностью «нейроны, зависимые от артериального давле­ния». В текущее время все почаще молвят об отсут­ствии в продолговатом мозгу специализированных ней­ронных систем, повсевременно связанных с регуляцией кровообращения. Все же, наличие тут АД-за-висимых нейронов не исключает их роли в регуля­ции просвета сосудов, хотя еще не выяснены механиз Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу­мы организации нейронных сетей вазомоторного дей­ствия. Работами последних лет выявлены некие особенности выходных частей, т.е. нейронов, аксо­ны которых проецируются на вазомоторные структу­ры спинного мозга. Идет речь о так именуемых сим-патоактивирующих и симпатоингибирующих путях, воздействующих на симпатические преганглионары. Описаны характеристики выходных нейронов, определено место Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу их преимущественного расположения — область гигантоклеточного, мелкоклеточного и центрального вентрального ретикулярных ядер. Воздействие симпато-активирующих путей на преганглионарные нейроны осуществляется через элементы промежной зоны тораколюмбального отдела спинного мозга и проявля­ется в вазоконстрикции. Симпатоингибируюгцее дей­ствие проявляется двойственно — или методом дисфацилита-ции, т.е. угнетения источников активации ваЗомо-торных Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу дреганглионаров, или методом непосредствен­ного их торможения, что приводит к вазодилатации. Подытоживая все произнесенное, следует, разумеется, согласиться со все почаще звучащими предложениями отрешиться от понятия «бульбарный вазомоторный центр» в традиционном осознании. Вероятнее всего, роль бульварного отдела в системе вазомоторной регуля­ции сводится к реализации гипоталамических влия­ний (где находятся Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу высшие центры регуляции арте­риального давления) и сопряжению сосудодвигатель-ных и дыхательных системных реакций.



5.2. Мост и средний мозг

5.2.1. Морфофункционалъиая организация и рефлекторная деятельность варолиева моста Варолиев мост заходит в систему заднего мозга, который вкупе со средним мозгом образует ствол мозга. Ствол мозга включает огромное число ядер и путей — восходящих и Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу нисходящих. Важную функ­циональную роль играет локализованная в этих струк­турах ретикулярная формация.

Все восходящие, равно как и нисходящие, пути центральной нервной системы, связывающие отделы спинного и мозга, проходят через варолиев мост, в каком сосредоточен ряд ядер черепно-моз­говых нервишек, также ретикулярных ядер, играю­щих роль в регуляциях вегетативных функций Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу.


vozmeshenie-vreda-prichinennogo-zdorovyu-grazhdanina.html
vozmeshenie-vreda-prichinyonnogo-zdorovyu-cheloveka-pri-prekrashenii-i-reorganizacii-yuridicheskogo-lica-prichinitelya-vreda.html
vozmesheniya-kommunalnih-uslug-i-ekspluatacionnih-rashodov.html